Entwicklung des Nervensystems
Die Neurone aller Tiere entwickeln sich aus dem Ektoderm. Das
Nervensystem der Vertebraten entwickelt sich aus dem Neuralrohr und
den daneben liegenden Zellen der Neuralleiste.
Das Neuralrohr besteht anfangs aus einem einfschichtigen Epithel und
wird mit der Zeit die Neurone und Gliazellen des Rückenmarks
bilden. Nach Abschluss der Zellteilung der Neurone bestehen die
neuronalen Stammzellen nicht weiter und somit ist keine weitere
Teilung mehr möglich.
Der Zeitpunkt der Geburt eines Neurons bestimmt zumeist auch seine
spätere Funktion. So wandern z.B. Zellen des Hirnkortex die später
geborenen Zellen nach aussen hinter die früher geborenen
platzieren. Diese Spezifikation erhalten die Zellen bereits bevor die
in das Gewebe einwandern. Neben der Zeit der Geburt ist ausserdem der
Ort und die damit verbundene Expression der Hox-Gene von grosser
Bedeutung für den Ort, an den die Zelle wandert.
An der Spitze eines Neurons befindet sich ein Wachstumskegel, der die
Bewegung des Neurons steuert und vorantreibt. Er bedient sich dazu
Filopodien und Mikrospikes, mit denen der den vor ihm liegenden
Bereich erkundet. Die meisten der folgenden Axone orientieren sich
mittels homophiler Zell-Adhäsionsmoleküle (N-CAMs) an den bereits
ausgewachsenen Axonen und lagern sich so zu Faserbündeln zusammen.
Das Zielgewebe setzt sogenannte neutrotrophe Faktoren frei, den die
das Ziel inntervierenden Neurone zum überleben benötigen. Durch die
Konkurrenz der Neurone untereinander gehen diejenigen, für die die
Konzentration nicht hoch genug ist, in die Apoptose. So wird die
Anzahl der Neurone durch den Bedarf des Gewebes gesteuert.
Der am besten untersuchte Faktor ist der NGF. Viele Neurone überleben
nur in Anwesenheit von diesem Wachstumsfaktor.
Durch das berühmte Experiment, bei dem einem Frosch die Augen um 180
transplantiert eingesetzt wurden konnte man zeigen, dass die
Retinazellen einen Positionsmarker besitzen, so dass sie an ihren
ursprüunglichen Platz wieder auswachsen und der Frosch sich so
benimmt, als stünde sein Bild auf dem Kopf.
Diese Interaktion konnte man durch Experimente mit Gewebestreifen in
vitro auf ein ein Glykoprotein zurückführen, das in der posterioren
Tectum-Membran exprimiert wird und auf die temporalen Zellen
abstossend wirkt.
Bei der Ausbildung der Verschaltung mit der Retina innerviert anfangs
jedes Axon einen relativ breiten Bereich, der sich mit dem von seinem
benachbarten Axon in der Retina überlappt. Durch Konkurrenz zwischen
den beiden bilden sich bestimmte Verbindungen selektiv zurück und
führen so mit der Zeit zu einer schärferen und selektiveren
Verbindung.
Dieses Phänomen bezeichnet man als aktivitätsabhängige
Synapsen-Eliminierung. Dieser Mechanismus scheint mit dem Anstieg der
Calciumkonzentration in der Postsynaptischen Zelle zusammen zu
hängen. Diese führt dazu, dass diese der Präsynaptischen Zelle eine
,,Abfuhr`` erteilt, gegen die das Axon nur dann immmun ist,
wenn es selbst gerade feuert.
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