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Entwicklung des Nervensystems Inhalt Entwicklung des Nervensystems Phylogenese

Unterabschnitte


Ontogenese


Zelldetermination

Die Entwicklung eine Neurons ist von zwei Komponenten abhängig. Zum einen von seiner Zelline (dem ,,Stammbaum``  der Zelle) und zum anderen von dem Einfluss durch die umgebenden Zellen.

Die Polarisation eines Neurons in Dendriten und Axon ist bereits gegeben, bevor sie sich differenziert.

Ein Beispiel für eine starke Ausprägung findet man bei C. elegans, bei dem das Schicksal aller 302 Neurone nur wenig beeinflussbar ist, während z.B. in den Ommatidien der meisten Insekten die Differenzierung der Zellen nur durch die Nachbarzellen gesteuert wird. Normalerweise ist die Differenzierung eine Mischung aus beiden Faktoren. Im Cortex der Vertebraten konnte man zeigen, dass die Herkunft der Neurone nicht deren Funktion bestimmt, sondern sich diese erst durch die Entwicklung ergibt.

Bei Vertebraten haben Neurone und Gliazellen teilweise gleiche Vorläuferzellen.

Ein sehr interessantes Beispiel bildet hier der Sehnerv der Ratte. Dieser Nerv enthält drei Typen von Gliazellen: Astrozyten vom Typ I, vom Typ II, sowie Oligodendrocyten. Alle diese Zelle Entstammen einer Vorläuferzelle vom Typ I. Unter dem Einfluss von PDGF entstehen aus dem Typ I O2A-Zellen. Diese werden durch CNTF in den Typ II überführt. Nach einer bestimmten Anzahl an Mitosecyclen reagiert die O2A-Zelle nicht mehr auf den Wachstumsfaktor und differenziert zu einem Oligodendrocyt.

Sehr wahrscheinlich werden die meisten Differenzierungen in Abhängigkeit von mehreren Wachstumsfaktoren durchgeführt.

Bei Insekten hat sehr wahrscheinlich jeder Neuroblast eine Identität, durch die spezialisierte Nachkommen bildet.


Differenzierung der Nevenzellen

Bei Amphibien ist die Ontogenese mit am besten untersucht, weshalb im folgenden viele Punkte spezifisch auf diese Tiergruppe ausgerichtet sind.

Die Induktion der Amphiben beginnt mit dem Eindringen des Spermiums in die Eizelle; der Punkt, an dem das Spermium in die Eizelle eindringt ist bestimmend für die dorsoventrale Körperachse. Es kommt dann durch Furchung zur Blastula.

Aus dem Blastula-Stadium der Amphibien heraus bildet sich das Blastocoel aus. Die Blastula gliedert sich in einen animalischen und einen vegetativen Pol. Die Zellen des vegetativen Pols induzieren die Bildung von Endoderm und Mesodermanlage.

In der Gastrultion entsteht dann ein dreischichtiger Embryo.

Die Differenzierung der Nervenzellen beginnt mit dem Einfluss der organisatorregion, durch die die Bildung von Nervenzellen induziert wird. Ohne diese Region entwickeln sich epidermale Zellen an Stelle der Neurone.

Die Bildung des Neuralrohrs wird Neurulation genannt. Bei Amphibien und Säugern bildet sich eine neurale Furche, die sich dann zum Neuralrohr schliesst, während bei Vögeln und Fischen das Neuralrohr dadurch entsteht, dass eine Platte von epidermalen Zellen ,,ausgehöhlt`` wird.

Bei Säugern und Amphibien entsteht aus der Fusionsstelle des Neuralrohrs die Neurlleiste und später das periphere Nervensystem.

Prächordales mesodermales Gewebe induziert die Segmentierung des Rückenmarks (neuralisierender Einfluss). Die Segmentierung des Rautenhirns hingegen wird von Zellen innerhalb des Neuralrohrs induziert. Die Segmentierung korreliert mit der Expression bestimmter Transkriptionsfaktoren (Homöobox).

Durch das Ektoderm wird ein regionalisierender Einfluss ausgeübt dessen molekulare Grundlage bisher ungeklärt ist.

Bei Insekten entstehen neurogene Regionen aus Neuroblasten (einzelnen Zellen). Die Induktion beruht auf der Wechselwirkung der Zellen untereinander. Je nach Einfluss wird aus der Zelle ein Neuroblast oder ein Epidermoblast. Einige der Epidermoblasten werden später Sensillen oder Sinnesorgne.


Wanderbewegungen der Neurone

Im zellfreien Raum wandern die Zellen der Neuralleiste entlang einer extrazellulären Matrix. Dadurch, dass die Fibronektinrezeptoren diffus auf der Zelloberfläche verteilt sind, wird ein Anheften an den Fasern verhindert.

Die meisten Neurone wandern vom Ort ihrer Differenzierung weg. In vielen Gebieten orientieren sich die Neurone bei ihrer Wanderung an den radial verlaufenden Gliazellen. Sehr wahrscheinlich wird die Wanderung durch einen Substratgradienten gesteuert.

Erreit eine Zelle ihren Bestimmungsort, so bildet sie ein Axon mit einem Wachstumskegel, von dem mehrere bewegliche Tast-Füsschen (Filopodien) ausgehen.

Bei dem klassischen Versuch von Sperry, bei dem einem Frosch ein Auge um 180 verdreht transplantiert wurde, konnte man sehen, dass die Neurone wieder in ihre urspüngliche Region wachsen und so ein um 180 gedrehtes Bild erzeugen. Hieraus entstand di Hemoaffinitätshypothese, dass die Neurone einen spezifischen Marker auf ihrer Oberfläche tragen, der ihren Bestimmungsort codiert. Man nimmt heute an, dass diese Inteaktion auf CAMs, Cadtherine und Integrine zurückzuführen ist.

Wie man mittels radiaktiver Markierungen zeigen konnte, wandern im Cortex die später entstandenen Neurone in höhere Schichten.

Bei Insekten wachsen von den sinnesorganen zunächst zwei Pionierneurone entlang markierter Bahnen in das Ganglion aus. Die restlichen Neurone folgen auf ihrem Weg den Pionierneuronen; wobei die Pionierneurone jedoch nicht festgelegt sind - prinzipiell kann jedes Neuron zu einem Pionierneuron werden.


Ausbildung von Synapsen

Am Beispiel der motorischen Endplatte soll die Ausbildung von Synapsen erläutert werden:

Initialisiert wird die Ausbildung der Synapsen durch eine erste primitive Übertragung von Acetylcholin. Dies führt dazu, dass sich eine motorische Endplatte bildet, indem die Frequenz der postsynaptischen Potentiale weiter zunimmt und sich die Acetycholinrezeptoren in der postsynaptischen Membran weiter stabilisieren, neue Rezeptoren gebildet werden und sich im Bereich der zukünftigen Synapse konzentrieren. Dieser Prozess wird von dem Neuron durch das Freisetzen der Proteine Argin und ARIAS gesteuert.

Wenn die Acetylcholinrezeptoren in ausreichender Menge an der Postsynapse vorhanden sind, werden diese immobilisiert und die Leitfähigkeit wird durch eine Modifikation der Untereinheiten erhöht.

Anfangs können auf diesem Weg mehrere Axone einen Muskel innervieren; im weiteren Verlauf werden jedoch alle bis auf eines eliminiert (Konkurrenzprinzip).

Dieses Konkurrenzprinzip kommt z.B. auch bei den Augendominanzsäulen im Gehirn zu tragen. Dort konkurrieren die Neurone der beiden Augen miteinander. Wird ein Auge während der Entwicklung abgedecket, so verdrängen die Neurone des anderen Auges die des abgedeckten.


Apoptose

Bei C. elegans sterben 131 der 1090 somatischen Kerne immer ab. Auch bei Insekten sterben Zellen, die in bestimmten Neuronen nicht benöigt werden ab.

Bei Vertebraten trifft man auf Apoptose - wie oben erwähnt - als Folge von Konkurrenz zwischen Neuronen. Häufig ist dies durch eine Konkurrenz um eine bestimmte Substanz am Zielort bedingt. Überleben können nur die Neuone, die eine genügend hohe Konzentration der Substanz erhalten - die anderen Neurone sterben ab. Solch eine Substanz ist z.B. NGF.


Neuronale Verschaltung

Die neuronale Verschlatung am Zielort wird durch Interaktion zwischen der prä- und der postsynaptischen Zelle ausgelöst.

Bei den meisten Verschaltungsprozessen spielt die Erfahrung in der Entwicklungsphase eine wichtige Rolle. Ratten, die man während der Entwicklungsphase unter Reizentzug (Deprivation) gehalten hat, sind im adulten Stadium weniger für komplexe Lernaufgaben geeignet als normal aufgewachsene. Auch Kaspar-Hauser-Kinder sind zumeist nicht in der Lage, später noch Sprache oder ähnliche Fähigkeiten zu erlernen.

Ein typisches Beispiel für das Lernen durch Erfahrung ist das Prägungslernen. Die Duftprägung bei Säugern ist im olfaktorischen Bulbus lokalisiert. Die akustische und visuelle Prägung bei Vögeln findet im rostromedianen Vorderhirn statt. In beiden Gebieten findet man zunächst eine Zunahme der Anzahl an Dendritischen Dornen, die dann zusammen mit einer Gestaltänderung der Neurone wieder abnimmt.

Auch bei anderen Lernprozessen wie z.B. dem Lernen von komplexen motorischen Aufgaben nimmt die Synapsendichte (hier im Cerebellum) deutlich zu. Bei den Säugern folgt diesem Ansteigen der synaptischen Dichte dann zumeist eine selektive Stabilisierung bestimmter Synapsen und eine Eliminierung der restlichen. Dieses - der Ausbildung der Augendominanzsäulen ähnliche Prinzip wird als Konkurrenz bezeichnet.

Diese Prozesse lassen sich auch am erwachsenen Tier noch beobachten. Kann ein Affe z.B. zwei Finger nur noch zusammen bewegen (etwa weil sie zusammengenäht wurden), so verwachsen die rezeptiven Felder dieser Finger miteinandern. Dieses Verhalten der Neurone bezeichnet man als Kooperativität.

Ob Kooperativität oder Konkurrenz auftreten hängt von der Synchronität der prä- und postsynaptischen Zelle ab.

Die synchrone Erregung von prä- und postsynaptischer Zelle führt zu einer Verstärkung dieser Bindung (Langzeit-Potenzierung oder LTP).

Das Gegenteil der Langzeitpotenzierung ist die Lanzeit-Depression (LTD). Wenn die postsynaptische Zelle stark, die präsynaptische hingegen nicht erregt ist, spricht man von einer heterosynaptischen LTD, sit die präsynaptische Zelle schwach und die postsynapstische nicht eregt, handelt es sich um eine homosynaptische LTD und sind die beiden Zellen antzyklisch erregt, nennt man dies eine assoziative LTD.

Merksatz: Cells that fire together wire together.

Es wird angenommen, dass der NMDA-Rezeptor in diesem Fall als Koinzidenzdetektor funktioniert, indem die erste Depolarisation den Mg2+-Block beseitigt und die zweite Depolarisation für einen vermehrten Ca2+-Einstrom sorgt.


Entwicklung der visuellen Verschaltungen

Das Sehsystem wird - wie viele andere Systeme auch - durch die frühkindlichen Erfahrungen geprägt. So können z.B. Patienten, die an grauem Star als angeborener Krankheit litten und bei denen diese erst nach dem 10. Lebensjahr entfernt wurde auch später kaum Formen erkennen.

Gerade die schon in 2.1.4 ab gesprochene Ausbildung der Augendominanzsäulen ist ein gutes Beispiel für das Lernen durch Erfahrung. Durch das Verschliessen des einen Auges bekommen dessen Fasern keine Singnale und werden bei der Ausbildung der Dominanzsäulen benachteiligt. Durch die Konkurrenz mit dem anderen Auge bilden sie sich zurück und werden verdrängt.

Im Corpus geniculatum lateralt bilden sich durch eine Spontanaktivität des Sehnervs in utero bereits Schichten aus. Dieses Phänomen folgt der von Hebb postulierten Regel, dass eine gemeinsame prä- und postsynaptische Aktivität die dazwischen liegende Synapse verstärkt.


 
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