Unterabschnitte
Ruhepotential
Das Mebranpotential definiert sich als die Differenz zwischen dem
Potential innen und dem Potential aussen:
Vm = vi - Va
Eine Depolarisation ist definiert als eine Verminderung der
Ladungstrennung.
Eine Hyperpolarisation definiert sich als ein Anstieg der
Ladungstrennung.
Die Messung des Membranpotentials kann auf mehrere Arten erfolgen. Zum
einen kann über eine intrazelluläre Glaselektrode direkt abgeleitet
werden, zum anderen gibt es die Möglichkeit, über die
patch-clamp-Technik das Membranpotential zu messen oder es über
Farbstoffe sichtbar zu machen.
Die normale Ionenverteilung bei dem Riesenaxon des Tintenfischs ist
wie folgt:
| Ion |
Cytoplasma [mM] |
Extrazellulär [mM] |
Gleichgewichtspotential |
| Kalium |
400 |
20 |
-75 |
| Natrium |
50 |
4440 |
55 |
| Chlor |
52 |
560 |
-60 |
| org. Anionen |
385 |
- |
- |
Die Werte von Vertebraten liegen um die Hälfte bis zu einem Drittel
unter diesen Werten.
Kaliumgleichgewichtspotential
Das Kaliumgleichgewichtspotential ist dann erreicht, wenn keine
weitere Nettobewegung von Kalium mehr stattfindet. In diesem Fall
entspricht der Betrag der elektrische Kraft dem Betrag des
Konzentrationsgradienten.
Das Gleichgewichtspotential ist durch die Nernst-Gleichung definiert:
![$E_K = \frac{R T}{z F} \cdot \ln \frac{[K^+]_a}{[K^+]_i} =
\frac{58}{z} \cdot \log \frac{[K^+]_a}{[K^+]_i} \sim -98 mV$](img12.png)
Während bei Gliazellen das Ruhepotential dem Gleichgewichtspotential
von Kalium (-75 mV) entspricht, setzt sich das Ruhepotential der
Nervenzellen aus mehreren Komponenten zusammen.
Goldmann-Gleichung
Die Goldmanngleichung berücksichtigt den Einfluß der verschiendenen
Ionenarten auf das Membranpotential:
![$V_m = \frac{R T}{F} \cdot \ln \frac{pK\cdot [K^+]_a + pNa\cdot [Na^+]_a + pCl\cdot [Cl^-]_i }{pK\cdot [K^+]_i + pNa\cdot [Na^+]_i + pk\cdot [Cl^-]_a }$](img13.png)
Hodgekin und Katz fanden beim Tintenfisch-Riesenaxon ein Verhältnis
der Permeabilitäten von pK : pNa : pCl = 1 : 0,04 : 0,45, was sich bei
der Spitze des Aktionspotentials auf 1 : 20 : 0,45 verändert.
Die Permeabilität errechnet sich aus der Membranbeweglichkeit
ion, der Dicke der Membran d, sowie den auch in der
Nerst-Gleichung enthaltenen Konstanten:
Einfacher als die Verwendung der Permeabilitäten ist die Verwendung
der Leitfähigkeiten (Zusammenhang über den ionenStrom iion:
 ):
Die Konzentration der Chloridionen ist bei den meisten Zellen eine
Grösse, die sich dem Potential anpasst.
Normalerweise gibt es bei jede Membran einen gewissen Leckstrom von
Kalium und Natrium. Dieser wird durch die Natrium-Kalium-ATPase
ausgeglichen. Dabei handelt es sich um eine Pumpe, die aktiv unter
ATP-Verbrauch 2 Kalium nach Innen transportiert und dafür 3 Natrium
nach Aussen befördert. Da der so erzeugte Natriumausstrom geringer als
der Leckstrom ist (es werden von der Pumpe nur ca. 150-500 Na+/s
transportiert), gibt es wesentlich mehr Pumpen als Natriumkanäle in
der Membran.
Ersatzschaltbild
Die Membran und deren Potential lässt sich sehr gut als elektrisches
ERsatzschaltbild darstellen.
Die Membran selber hat eine sehr geringe - praktisch zu
vernachlässigende - Leitfähigkeit von 1 pS auf 10-4 cm2. Durch
die Ruheleitfähigkeit der Kanäle beträgt steigt dieser Wert auf ca. 40
nS.
Die Potentialdifferenz selbst lässt sich als eine elektorische Kraft
in Form einer Batterie darstellen.
Die Leitfähigkeit für einen Kanal K ergibt sich aus der Anzahl der
Kanäle NK und der Leitfähigkeit eines einzelnen Kanals  :
Die Leitfähigkeit der Kanäle wird als Widerstand (entspricht
 ) dargestellt. Dieser Widerstand wirkt mit
der Batterie (s.o.) zusammen; dies wird als eine Serienschaltung von
Widerstand und Batterie dargestellt.
Da der Extracellulärraum wie auch das Cytoplasma gute Leiter sind,
werden diese als ,,Kurzschluss`` - im Ersatzschaltbild als
einfache Kabel.
Die Natrium-Kalium-Pumpe wird als Stromgenerator dargestellt.
Die Mebrankapazität wird in Form eines Kondensators dargestellt, da
dieser durch die Trennung zweier leitender Flässigkeiten durch einen
Isolator (den Bilayer) definiert. Die Kapazität beträgt üblicherweise
1 F/cm2.
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Elektrophysiologie
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