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Unterabschnitte


Musterbildung bei Drosophila

Die Entwicklung von Drosophila beginnt mit drei durch jeweils eine Häutung voneinander abgegrenzten Larvenstadien, auf die dann eine Verpuppung folgt. In dieser wird der Körper radikal umorganisiert und bringt dann schliesslich die fertige Fliege hervor.

Das Ei von Drosophila beginnt seine Entwicklung mit einer Reihe von Kernteilungen, die eine Syncytium bilden. Die Kerne wandern dann zur Oberfläche und bilden ein Monolayer, dessen Kerne nach weiteren Kernteilungen von den sich nach Innen stülpenden Plasmamembranen umschlossen werden.

Ab jetzt erfolgt die Zellteilung langsamer und asynchron; die Transkription beginnt langsam. Dieser Zustand entspricht der Blastula der Amphibien, obwohl der innere Hohlraum mit Dotter und nicht mit Flüssigkeit gefüllt ist. Der Darm bildet sich durch Einstülpung des Endoderms. Am Ende der Gastrulation markieren Einstülpungen der Oberfläche bereits die weitere Aufteilung des Körpers.

Die Eipolaritätsgene sind in zwei Gruppen zu unterteilen. Die eine Gruppe bestimmt den dorsoventralen Gradienten, die andere den anterior-poarterioren Gradienten.

Der Verlust von Genen die für die dorso-ventrale Koordination verantwortlich sind führt zu einer dorsalisierten oder ventralisierten Variante, die entweder nur dorsale oder nur ventralen Zellen enthält.

Das anterior-posteriore System kann hingegen in drei Gruppen unterteilt werden. Die anteriore Gruppe von vier Genen beherrscht den vorderen Teil, die posteriore mit 11 Genen den hinteren Teil und die terminale Gruppe beherrscht mit 6 Genen die Enden, an denen der Darm entsteht.

Um die dorsoventrale Achse auszubilden setzen die Follikelzellen ein Signalmolekül frei. Die Rezeptoren der Eiaussenseite binden an diese und regulieren so die Verteilung des Genproduktes. Dies führt dazu, dass das zugehörige Genregulatorprotein im Verlauf der Achse unterschiedlich zwischen Kern und Plasma verteilt sind und so die Genexpression und - zusammen mit anderen Faktoren - die dorso-ventrale Achse gebildt wird.

Die Gene, die für die Ausbildung des posterioren Systems verantwortlich sind, sind auch dafür verantwortlich, dass sich bereits in einem sehr frühen Stadium die Gameten der nächsten Generation von den restlichen Zellen absondern und im Lauf der Entwicklung die Keinzellen bilden.

Wenn man in den anterioren Teil des Eies Cytoplasma aus dem posterioren Bereich injiziert, führt das dazu, dass sich ein zweites Abdomen mit umgekehrter Polarität bildet. Die Ausbildung der posterioren Struktur beruht demnach auf einem Produkt, das an der Spitze des späteren Abdomens gebildet wird.

Die Ausbildung des Vorderendes wird von einem Gen, bicoid genannt, kontrolliert. Dessen mRNA wird von den Nährzellen synthetisert und verbleibt, wenn es in die Eizelle eingebracht wird, an die Membran geheftet. Diese wird dann nach der Ablage des Eies translatiert und produziert so einen Gradienten, der anterior sein Maximum hat.

Durch diesen Gradienten werden die Körpersegmente von Drosophila erstellt. Die eigentliche Segmentierung wird durch die Bildung von unterschiedlichen Segmentierungsgenen eingeleitet.

Die Segmentierungsgene lassen sich in drei Klassen unterteilen:

Die Lücken-Gene markiern die grobe Unterteilung des Embryos. Bei Mutationen in diesem Gen fehlen gleich mehrere Segmente.

Nach den Lücken-Genen wird ein Satz von Paar-Regel-Genen aktiv, bei deren Mutation jedes zweite Segment fehlt.

Die dritte Gruppe sind die Segmentpolaritätsgene, deren Mutation die Segmente verkürzt und durch ein spiegelbildliches Duplikat des restlichen Segmentes ersetzt.

Dadurch, dass die lokale Expression durch eine hierarchische Struktur von Gradienten ausgelöst wird müssen einzelne Zellen nicht auf die feinen Unterschiede eines lang angelegten Gradienten achten. Dies wird dadurch umgesetzt, dass ein Genprodukt die Expression eines anderen kontrolliert sich so z.B. durch wechselseitige Hemmung scharfe Genzen ausbilden können.

Das Muster der drei oben genannten Gene wird also durch andere Gene umgesetzt und durch diese in der Struktur der Zelle ,, gespeichert``.


Homöotische Selektor-Gene

Schon sehr früh fand man bei Drosophila Mutationen, die Körperteile an der falschen Stelle (Beine an der Stelle von Antennen) erscheinen liessen. Diese Strukturen werden homöotisch genannt. Die Kontrolle dieser Strukturen obliegt den homöotischen Selektor-Genen.

Die hier betrachteten Gene liegen alle in dem bithorax- oder dem Antennapedia-Komplex. Die Gene des ersteren kontrollieren die Unterschiede zwischen Abdominal- und Thoraxsegmenten, während letztere die Unterschiede zwischen Throax- und Kopfsegmenten kontrollieren. Bei anderen Insekten liegen die beiden Komplexe innerhalb eines einzigen HOM-Komplexes.

Larven ohne bithorax-Komplex haben einen normalen Kopf und auch die ersten vier Parasegmente sind normal. Alle weiteren hingegen entsprechen diesem vierten Parasegment. Das bedeutet, dass ohne diese Gene die Unterschiede zwischen den Segmenten verschwinden.

Innerhalb der beiden Komplexe - respektive innerhalb des HOM-Komplexes - gibt es acht homöotische Selktor-Gene. Diese Gene werden von den Eipolaritätsgenen bicoid, hunchback und even-skipped kontrolliert. Nicht geklärt ist, ob die Tatsache, dass diese Gene so angeordnet sind, wie sie hinterher räumlich exprimiert werden Zufall ist oder ob es dahinter einen funktionellen Zusammenhang gibt.

Diese Gene bilden das Positionsgedächnis der Zelle. Dies ist bei einigen auf eine positive Rückkopplung gelöst. Die weiteren Mechanismen, wie das Gedächtnis gebildet wird, sind noch nicht bekannt.

Die inneren wie die äusseren Organe der erwachsenen Fliege entwickeln sich aus sogenannten Imaginalscheiben, Zellscheiben, die sich an bestimmten Stellen der Larve bilden. In diesen Scheiben ist bereits die Positionsinformation gespeichert.

Die Expression der Selektor-Gene ist räumlich scharf begrenzt und auch z.B. im Flügel auf das Kompartiment aus dem dieser stammt begrenzt. So wird beim Flügel die eine Hälfte von dem einen, die andere von einem anderen Segment gebildet. Die morphogenetischen Signale, mit denen die Imaginalscheiben diesen Prozess kontrollieren sind zwar teilweise bekannt, aber noch unverstanden.

Die sensortischen Borsten der Zelle unterscheiden sich in mehrere Typen, die aber alle aus einem Typ von Mutterzelle der Imaginalscheibe hervorgehen. Die Ausprägung der Borsten wird von zwei Genen achaete und scute gesteuert. Zellen, die diese beiden Gene exprimieren werden als Proneurale Zellen bezeichnet.

Ein Borstenfeld wird durch einen grossen Zellenhaufen mit mehreren sensorischen Mutterzellen erstellt. Dieser Mechanismus wird auch im Nervensystem angewendet und beruht auf dem achaete-scute-KOmplex und Genen, die eine laterale Inhibition der umliegenden Zellen herbeiführen. Die Gene für die laterale Hemmung werden auch neurogene Gene genannt und bilden eine Familie mit mindetstens sieben Mitglieder.

HOM-Komplexe beim Säuger

Die dem HOM-Komplex der Insekten homologe Struktur der Säuger findet man bei der Maus in vier Komplexen auf vier Chromosomen verteilt. Sie werden HoxA bis HoxD genannt. Auch hier deckt sich die chromosomale mit der anatomischen Anordnung. Die Hox-Gene legen, wie auch die HOM-Gene einen spezifischen Postitionsmarker einer jeden Zelle fest. Diese Kontollfunktion konnte man mit Hilfe der Transfektion von falschen Genen (Hox-Gen des zweiten Zehs in den Zellen des ersten) nachweisen. Unklar bleibt jedoch, wie diese Hox-Gene reguliert werden.


 
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