Unterabschnitte
Auditorisches System
Schall
Schall hat verschiedenen physikalische Eigenschaften: Die
Schalldurckamplitude enspricht der Verdichtung der Teilche und wird
als Druck in Pascal angegeben. Die Frequenz des Schalls, angegeben in
Hz wird von uns als Tonhöhe empfunden. Die Wellenlänge in Metern
bestimmt, multipliziert mit der Frequenz die
Ausbreitungsgeschwindigkeit (
 ).
Der Schalldruckpegel in dB errechnet sich als Logarithmus der
Intensitäten:
Hören bei Invertrebraten
Das einfachste Hörorgan ist eine Haarsensillum, das auf Grund seiner
geringen Masse zusammen mit den durch den Schall schwingenden
Partikeln mitschwingt. Dadurch, dass das Haar eine ,,
Vorzugsrichtung``hat, in der es empfindlicher ist, ist bereits
eine einfache Lokalisation möglich.
Bei den Antennen liegt an deren Basis das Johnston-Organ. Durch den
Schall bewegen sich die Antennen; dies löst ein Signal aus.
Bei vielen Insekten findet man ein Trommelfell (Tympana), das
unterschiedlich aufgebaut sein kann.
- Bei einem einfachen Schalldruckempfänger wird ein Luft
oder gewebegefüllter Raum von einem Trommelfell gegen die Aussenwelt
abgetrennt. Der Schalldruck überträgt sich auf die Fläche und wirkt
durch die Schwingungsübertragung auf den Rezeptor.
- Bei einem Druckdifferenzempfänger befinden sich zwei
Trommelfelle in gleichem Abstand von einem Rezeptor, so dass bereits
einfaches Richtungshören möglich ist. (???)
- Bei einem Druckgradientenempfänger ist eine zweit
Öffnung (oder mehrere) an einer weit entfernten Stelle
(kontralaterale Seite). Da der SChall so von zwei seiten auftrifft,
ist eine Verrechnung und ein Richtunghören möglich.
Bei dne Insekten sind vor allem Grillen und Heuschrecken sehr gut
untersucht.
Die primären Prjektionsgebiete werden von unteschiedlichen
Interneuronen abgegriffen und projizieen auf mehrere Ganglien, wobei
es zu errgeden und hemmenden Interaktionen mit der kontralateralen
oder der eigenen Seite kommt.
Im auditorischen Projektionsgebiet findet man eine tontope
Darstellung, wobei wichtige Frequenzen durh laterale Inhibition betont
sind. Dies führt zu einer Schallmustererkennung, die in einigen Fällen
(etwa der Ultraschall-Wahrnehmung von Nachtfaltern) mit wenigern
Neuronen auf die für eine Flucht verantwortlichen Motorneurone
umgeschaltet werden.
Hören bei Fischen
Fische nehmen den SChall teilweise über ihre Schwimmblase auf und
leiten ihn über Knochen oder eine direkte Berührung weite an das
Innenohr.
Eine andere Methode nimmt den Schall direkt über das Innenohr auf,
indem die Schallschnelle durch die Auslenkung der Stereovilli gegen
die Trägheit der Vibration des gesamten Fisches gemessen wird.
Bei den Fishen ohne schwimmblase vibriert die Schädelkuppel, was dazu
führt, dass Gehörsteinchen (Ololithenorgane) bedingt durch ihre höhere
Trägheit die Sinneszellen reizen. In Abhängigkeit der Form der
Ololithen wird eine unteschiedliche Stelle gereizt, was zu einer
Tonotopie führt.
Die Frequenzbegrenzung nach oben liegt ohne Schwimmblase bei einem,
mit Schwimmblase bei 5 kHz.
Hören bei Landvertebraten
Bei den Vertebraten findet sich zumeist eine periphere Hilfsstruktur
zur Schalleitung und ein Innenohr, dessen Sinnesepithel die Rezeption
übernimmt.
Bei den Landvertebraten muss der Shall die Grenze zwischen Luft und
Wasser überwinden. Den dort entstehenden Widerstand nennt man
Schallwiderstand. Der Schallwiderstand definiert sich als Dichte des
Mediums multipliziert mit dessen Schallgeschwindigkeit:
Der Prozentsatz an reflektiertem SChall errechnet sich dann aus:
und beträgt für Wasser ca. 99,9 %.
Bei Amphibien und Sauropsiden findet man eine Struktur aus Columella
und Extracolumella.
Durch die Verbindung der Ohren über die Eustachische Röhre (verbindet
Mittelohr und Mundraum) trifft der Schall das Trommelfell sozusagen
von beiden Seiten und es entsteht ein Druckdifferenzempfänger.
Bei Amphibien wird das Innenohr von der Papilla basilaris und der
Papilla amphibiorum gebildet. Die Papilla basilaris entspricht dabei
der Cochlea der Säuger und kann Töne in einen Bereich von 900 bis 4000
Hz abbilden. Statt den Ololithen der Fische findet man hier bereits
eine Tektorialmembran und eine Schallübertragung mittels
Perilymphkanälen. Die Papilla amphbiorum führt eine
Frequenz-Ort-Transformation durch.
Bei den Sauropsiden findet man nur die Papilla basilaris. Die
rezeptiven Haarzellen sind von einer Tektorialmembran bedeckt und man
findet hier Perilymphkanäle unter- und oberhalb der Endolymph- und
Sinneszellen.
Die Steifheit der Basilarmembran nimmt von apikal (niedrige Steifheit
- neidrige Frequenzen) zur Basis (hohe Steifheit - hohe Frequenzen) zu
und ermöglicht so die Entstehung von Wanderwellen.
Bei den Säugern findet man eine dreigeteilte Struktur aus:
- Hammer (Malleus)
- Amboß (Incus)
- Steigbügel (Stapes)
Die Schalldruckverstärkung im Mittelohr muss den Verlust durch den
Schallwiderstand zumindest teilweise kompensieren können. Dies
geschieht durch:
- Die Fläche des Tympanums ist wesentlich grösser als die des
Stapes, was zu einer 17fachen Verstärkung führt.
- Die Hebelarme von Hammer und Amboß bringen eine 1,3fache
Verstärkung.
- Der Hebelarm, der sich durch die Trommelfellbiegung ergibt ist
ca. 1,4fach.
- Ausserdem efolgt einer weitere Verstärkung, wenn die
Rsonsnazfrequenzen des Aussenohrs betroffen sind.
Die alles zusammen verstärkt das Signal um das 20- bis 90fache.
Das Mittlohr wirks als eie Art Bandpassfilter. Wenn die Elastität der
Verbindung zwischen Trommefell und Steigbügel höher ist, können tiefe
Frequenzen besser wahrgenommen werden. bei kleinen Tieen hingegen ist
das Trägheitsmoment de Gehörknöchelchen geringer und eignet sich
deshalb besser für hohe Frequenzen.
Bei den Säugern könnn die Muskeln des Mittelohrs die Schllübertragung
zum Innenohr durch Modulation der Steifheit variieren; so werden
z.b. durch höhere Steifheit tiefe Frequenzen gedämpft.
Das Innenohr der Säugetiere gliedert sich in folgende zur Cochlea
gewickelte Flüsigkeitsräume: Scala vestibuli, Scala tympani (beide mit
Perilymphe gefüllt) und die Scala media, die mit Endolymphe gefüllt
ist.
Wie auch bei den Sauropsiden verändert sich auch hier die Steifigkeit.
Die steife Basis wird zur Spitze hin elastischer, was eine Tonotopie
mit der Abbildung tiefer Töne an der Spite erlaubt. Hier findet eine
Frequenz-Ort-Tranformation nach folgender Formel statt:
wobei f die Frequenz, x der Ort (von de Spitze entfernt) und A, a und
k konstante Parameter sind (für den Menschen A=165, a=0,06 und
k=1,0).
Dadurch, dass die Transformatin nicht linear ist, kann es - rein
mechanich - zur lateralen Supression und damit zur Auslöschung zweier
Töne kommen.
Die eigentliche rezeptive Struktur ist das Corti-Organ, das aus einer
Reihe innerer, 3-5 Reihen äusserer Haarzellen sowie Stützzellen
besteht.
Ungefähr 90% der Hörnerven innervieren die inneren Haarzellen. Hier
kommen ca. 10 bis 30 Nerfen auf eine Faser.
Die inneren Zellen sind für die Darstellung der eigentlichen
Hörinformation verantwortlich, währen bei den äusseren Zellen viele
Zellen durch eine Faser innerviert werden und diese die
Empfindlichkeit der innneren Zellen modulieren.
Die äusseren Haarzellen werden über Efferenzen des Gehirns gesteuert.
Die bipolaren Neuronen der Cochlea nehmen den Ton auf.
Diese Nervenfasern haben eine ,,Tuninkurve `` deren
Empfindlichkeit dem Bereich des rezeptiven Feld angepasst ist.
Die Intensitätskennlinie einer solchen Zelle zeigt einen
proportionalen Zusammenhang zwischen der Schallintensität und der
Entladungsrate; wobei es sich um eine sigmoide Kurve handelt, deren
linearer Bereich Dynamikbereich genannt wird.
Die Aktionspotentiale werdenbei einr bestimmten Phasenlage ausgelöst
und führen zu einer regelmässigen Folge von Aktionspotentialen. Die
Pause zwichen den Gruppen von AP's ist frequenzabhängig. Dieser
Mechanismus ist sehr empfindlich, da bereits sehr kleine Reize die
Aktionspotentiale zu Gruppen zusammenbringen können und so detektiert
werden.
Des weiteren trägt die Anzahl der aktiven Nervenfasern mit gleicher
Bestfrequenz (gleicher Kennlinie) zur Erkennung des Reizes bei. Wenn
der Dynamikbereich der Fasern und die Anzahl der Fasern ,,
ausgereizt ``ist, so erreicht man die Schmerzgrenze.
Die Hörorgane projizieren auf die Medulla und von dort auf den
lateralen Leminisens in der Pons, von dort über das Mesencephalon und
den Thalamus in das Telencephalon.
Bei den Säugetieren sind die Projektionen in die subcorticalen
Bereiche durch Projektionen in den Neocortex ersetzt.
Dieser übt über Efferenzen eine Kontrolle der niedrigeren Zentren
aus.
In allen Zentren findet man eine tonotope Abbildung der Signale, die
im auditorischen Cortex entweder zweidimensional in einem
Streifenmuster oder dreidimensional in Isofrequenzflächen geordnet
sind.
Bei der Verarbeitung der verschiedenen Informationen wie Zeitmuster,
Intensität, etc. findet im Hirnstamm einer Divergenz der Neurone
statt; während zwischen Hirnstamm und Mittelhirn eine Konvergenz der
Neurone stattfindet. Im Mittelhirn findet die Verarbeitung mit den
kontralateralen Signalen statt.
Die Verarbeiung in der oberen Olive glieder sich in zwei Abschnitte:
In der MSO (mediale superiore Olive entspr. Nucleus laminaris der
Vögel) werden Projektionen
mit der gleichen Bestfrequenz verschaltet. Von beiden Seiten kommen
erregende Neurone, so dass eine Antwort dann erzielt wird, wenn die
Erregung von beiden Seiten kommt. Dies wird zum Richtunghören
benutzt.
In der LSO (laterale superiore olive) werden erregende Signale des
ipsilateralen Nucleus cochlearis mit hemmenden vom ipsilateralen
Nucleus des Trapezkörpers verschaltet. Letzterer erhält erregende
Eingänge vom kontralateralen Nucleus cochlearis.
Die LSO reagiert somit sehr viel stärker, wenn der Schall die
ipsilaterale Seite früher erreicht. Sie wird durch ipsilaterale
Signale erregt und durch kontralaterale gehemmt.
In höheren Zentren wird aus diesen Informationen eine akustische
Raumkarte gebildet.
Im Hirnstamm werden vor allem Reflexe wie die Kontraktion de
Mittelohrmuskeln, das Zucken der Ohrmuscheln und ähnliches
veschaltet.
Der Thalamus dient zusammen mit der Hörrinder der Erkennung
akustischer Muster, wie z.B. arteigener Signale.
Der Cortex verrechnet die verschiedenen Informationen zu eine
Objektlokalisationund und einer räumlichen Repräsentation.
|
