Unterabschnitte
Chloroplasten und Mitochondrien
Diese Organellen werden niemals de novo synthetisiert, sonder gehen
immer durch Teilung aus anderen Organellen hervor. Die Replikation
ihrrer DNA und ihre Teilung geschehen unabhängig vom Zyklus der
restlichen Zelle.
Das Genom von Chloroplasten und Mitochondrien ist normalerweise eine
ringförmige DNA, die unsynchronisiert vermehrt wird. So enthalten die
meisten Zellen auch mehrere Kopien ihrer DNA. Beide Organellen
enthalten ein komplettes genetisches System zur Synthese eigener
Proteine. Sowohl das Genom selbst als auch die Translationsmaschinerie
zwischen Bakterien und Chloroplaten weisen grosse Ähnlichkeiten auf.
Das Genom der Mitochondrien weist eine grössere Variabilität auf als
das Kern-Genom. Dies beruht auf der ungenaueren Replikation und den
schlechteren Reparaturmechanismen. Auf Grund der wenigen Nukleotide
(16.500 Nukleotide) im Mitochondriengenom der tierischen Zellen ist
das einfache genetische System kein grosser Nachteil.
Bei den Pflanzenzellen schwankt die Grösse des Mitochondrien-Genoms
und kann in Extremfällen bis zu 150.000 bp umfassen. Allerdings
codiert nur ein geringer Teil dieser Nukleotide wirklich für ein
Protein.
Bei den tierischen Mitochondrien werden die beiden DNA-Stränge
zunächst komplett in RNA umgeschrieben.
Der eine Strang - heavy strand genannt - wird in die tRNAs, die
rRNAs unt einige poly-A-RNAs gespalten. Der andere light strand
codiert einige weitere tRNAs und eine poly-A-RNA. Der Rest dieser RNA
wird abgebaut.
Bei den Pilzen und bei einigen Pflanzen findet man in den Genen der
Mitochondrien einige Introns. Diese ,,beliebigen Introns``
können sich ähnlich wie transponierbare Elemente innerhalb des Genoms
bewegen. Sie sind vor allem in den Zellen an einer Stelle konserviert
geblieben, bei denen das Spleissen die Genexpression mit
kontrolliert.
Bei den meisten Tieren werden die Mitochondrien maternal vererbt. Bei
vielen Pflanzen befinden sich in den Pollenkörnern weder
Mitochondrien, noch Chloroplasten. Beide werden dort von der Mutter
weitergegeben.
Neben den ,,normalen`` mitochondrialen Proteinen werden auch
spezifische vom Kern synthetisierte Proteine importiert. Diese können
allgemeiner Natur oder auch gewebespezifisch sein (beispielweise beim
Harnstoffzyklus oder in den Herzmuskelzellen).
Bei der Lipidsynthese unterscheiden sich Mitochondrien und
Chloroplasten. Während die Mitochondrien den grössten Teil ihrer
Lipide importieren synthetisieren die Chloroplasten die meisten ihrer
Lipide selbst und synthetisieren in vielen Fällen auch die gesamten
Fettsäuren der Zelle.
Warum die Mitochondrien und Chloroplasten ein eingenes Genom besitzen
- was bedeutet, dass in der Zelle mindestens 90 Gene in ihrem Kern
für diesen genetischen Apparat kodieren - ist bis heute ungeklärt.
Die Elektronentransportketten
Die Evolution der Elektronentransportketten lässt sich heute nur noch
schwer nachvollziehen.
Die ersten Lebewesen bedienten sich zur Energiegewinnung sehr
wahrscheinlich einem Prozess, der der Gärung sehr ähnlich war. Das
Problem der Gährung ist, dass der Elektronenakzeptor immer ein
organisches Molekül ist und dieses dann als Abfall abgegeben werden
muss. Meistens sind die Elektronenakzeptoren säuren wie Milch-,
Bernstein- oder Ameisensäure.
Da die dann ausgeschütteten Säuren das Umfeld ansäuerten, mussten die
Zellen Strategien entwickeln, um die Protonen aus der Zelle
herauszupumpen. Zunächst haben sich wohl ATP-getriebene Protonenpumpen
entwickelt, die dann mit der Zeit durch eine einfache Form der
Elektrnentransportkette ersetzt oder mit dieser zu einem Mechanismus
ergänzt wurden, der den Protoneneinstrom zur ATP-Produktion nutzt.
Schon sehr früh in der Evolution hat sich dann wohl auch das Prinzip
der Photosynthese etabliert, da die Rohstoffe knapper wurden und die
Zellen so das Kohlendioxid an Stelle der organischen Verbindungen als
Kohlenstoffquelle nutzen konnten.
Deutlich später in der Evolution wurde dann Wasser als
Elektronendonator verwendet und es kam zur Entwicklung des zweiten
Photosystems.
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